Méthode de capture - marquage - recapture

par Marie Nevoux



A quoi ça sert ?

L′étude de la dynamique des populations, c′est à dire le suivit de l′évolution des effectifs d′une population, et des processus qui sont à l′origine de ces variations, est un domaine de recherche important en écologie. Que ce soit pour le contrôle des proliférations d′espèces invasives ou la mise en place de programmes de conservation d′espèces vulnérables, il est indispensable d′obtenir des informations relatives aux variations du nombre d′individus présent dans la population concernée, et quels sont les paramètres qui en déterminent la dynamique.

dénombrement d′individus

Il existe différents outils pour accéder à la dynamique d′une population.

Les dénombrements

Il s′agit de compter le nombre d′individus présent à un moment donné dans un périmètre donné, exemple : comptage du nombre de manchots royaux présent pendant la saison de reproduction sur toute une colonie.

En répétant cette opération à différents moments, on obtient les variations temporelles des effectifs globaux de la population considérée. Cette méthode permet d′accéder rapidement à l′état global de la population : stable, augmentation, diminution, déclin.

Cependant, les dénombrements de populations ne sont pas forcément bien adaptés à tous les écosystèmes.

dénombrement d′individus

Par ailleurs, s′ils permettent une vision globale de la population, ils ne prennent pas (ou mal) en compte la grande hétérogénéité des individus et leurs différentes contributions au taux de croissance de la population.

dénombrement d′individus

Pour mieux comprendre les processus en jeux, il peut être intéressant de pouvoir avoir accès au grand nombre de paramètres démographiques sous-jacents qui contrôlent la variabilité des effectifs.

dénombrement d′individus et paramètres démographiques

Les modèles de capture-marquage-recapture donnent accès à ces différents paramètres démographiques et permettent une vision plus précise des dynamiques de populations.

Principe : La méthode de capture-marquage-recapture est basée sur le suivi individuel d′une partie de la population. La reconnaissance individuelle se fait soit à l′aide d′un marquage qui attribue un numéro unique à chaque individu (ex : baguage), soit en utilisant une combinaison de marques uniques naturellement présentes sur les individus (ex : pelage du zèbre).

marquage et reconnaissance individuelle

Les individus marqués seront suivis tout au long de leur vie à travers plusieurs occasions de recapture où une certaine pression d′observation est appliquée à la population. Chez les oiseaux marins qui passent une grande partie de l′année inaccessibles en mer, les occasions de recapture consistent en un suivi annuel des individus sur les colonies de reproduction lorsqu′ils sont de retour à terre.

suivi individuel et histoire de vie

A chacune de ces occasion, on regarde si l′individu était présent (c′est à dire vu, codé "1" ) ou absent (non vu, codé "0"). Les données utilisées, appelées histoires de vie des individus, sont la succession de ces informations de présence ou de l′absence des individus pour chacune des occasions de recapture.

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Cependant, la pression d′observation peut varier d′une occasion à l′autre, ce qui peut engendrer des biais dans l′estimation des paramètres démographiques. Un nombre plus faible d′individus vus n′est pas forcément le signe d′une survie plus basse mais peut être le résultat d′une plus faible pression d′observation.

Les modèles de capture marquage recapture ont la particularité de prendre en compte cette probabilité de capture (une sorte de quantification de l′effort d′observation) qui est susceptible de varier dans le temps, afin d′obtenir des estimations de survie non biaisées. Ainsi, l′estimation de la probabilité de survivre dans la population d′une occasion à l′autre est calculée à partir des histoires de captures de chaque individu, où

1 : probabilité d′être vivant et vu à l′occasion t

0 : probabilité d′être mort et pas vu à l′occasion t ou la probabilité d′être vivant mais pas vu à l′occasion t.

probabilité de capture et effort d′observation

Une population est composée d′un certain nombre d′individus différents les uns des autres, par leur age, leur sexe, leur année de naissance. Les modèles permettront de tester différents types d′effets pour expliquer une certaine part de cette hétérogénéité dans la probabilité de survie.

Les groupes : permettent de distinguer des individus selon une caractéristique propre et constante au cours de la période d′étude (ex : mâles vs femelles).

Les états : permet de distinguer des individus en fonction de caractéristiques variables au cours de la vie (ex 1 : niche sur la colonie A vs niche sur la colonie 2 ; ex 2 : immature vs reproducteur ; ex 3 : échec de la reproduction vs succès de la reproduction).

L′étude du passage d′un état à un autre (les transitions) permet d′estimer des paramètres de dispersion entre plusieurs sites (ex 1), de recrutement (probabilité de se reproduire pour la 1ere fois, ex 2) et de fécondité (ex 3) au niveau de la population.

Enfin, les covariables, c′est à dire des facteurs externes tels que les conditions climatiques, peuvent être utilisées pour expliquer une certaine part de la variabilité observée sur les différents paramètres.

L′importance ou non d′un paramètre donné pour expliquer d′éventuelles différences en termes de démographie est définie à partir d′une procédure de sélection de modèles permettant de retenir le modèle qui décrit au plus près les données.

Exemple : soit les valeurs de survie contenues dans le jeu de données (bleu), un modèle de survie qui dépend du temps (violet) et un modèle constant au cours du temps (vert).

modèle temps dépendant et modèle constant

1) le modèle temps dépendant explique mieux les données que le modèle constant qui ne donne qu′une image très grossière de la probabilité de survie dans cette population. Le modèle temps dépendant sera donc sélectionné.

modèle temps dépendant et modèle constant

2) ici, le modèle constant parvient à expliquer aussi bien les données que le modèle temps dépendant. Dans ce cas, on préférera le modèle le plus simple, c′est à dire le modèle constant.

Deux principaux logiciels libres permettent de faire ce type d′analyses :

Mark
Mark : http://www.phidot.org/software/mark/
M-Surge
M-Surge : http://www.cefe.cnrs.fr/BIOM/Logiciels_BIOM.htm



Pour aller plus loin ....

Les estimations des principaux paramètres démographiques obtenues à partir des modèles de capture marquage recapture peuvent ensuite servir à alimenter des modèles de dynamique de populations. Cet outils permet notamment de modéliser les effectifs au cours du temps et de produire des prédictions de variation de ces effectifs selon différents scénarii de changements.


Un exemple de l′albatros à sourcils noirs de Kerguelen

L′albatros à sourcils noirs (Thalassarche melanophris) est un oiseau marin qui se reproduit dans les îles sub-Antarctiques pendant l′été austral. Il vit plusieurs dizaines d′années, les jeunes passent plusieurs années en mer sans jamais revenir à terre avant de revenir se reproduire vers 9 ans en moyenne. Les couples généralement fidèles ne pondent qu′un seul oeuf par an.

albatros à sourcils noirs Thalassarche melanophris


25 années de suivi individuel par capture marquage recapture sur une colonie de l′archipel de Kerguelen ont notamment permis d′obtenir une estimation sur le long terme de la survie adulte des albatros.

On a utilisé 2 états pour distinguer les adultes se reproduisant pour la 1ere fois (points blancs) et les adultes se reproduisant pour la 2eme fois et plus (points noirs).

albatros à sourcils noirs Thalassarche melanophris probabilité de survie

Alors que les adultes expérimentés ont une probabilité de survivre élevée et très stable au cours du temps, les jeunes adultes survivent globalement moins bien juste après la première reproduction, mais l′ampleur de cette différence semble très variable d′une année à l′autre. Pour essayer de comprendre quel facteur est à l′origine de cette variabilité de la survie des jeunes adultes, nous avons utilisé plusieurs covariables pour essayer de caractériser avec des indices climatiques les fluctuations de l′environnement auxquelles sont soumis les albatros.

variations de l′indice SOIw (Southern Oscillation Index)

En intégrant les variations de l′indice SOIw (Southern Oscillation Index au cours de l′hiver, décrivant les oscillations El Niño / La Niña) en tant que covariable, on arrive à expliquer jusqu′à 63% de la variabilité interannuelle observée sur la survie des jeunes reproducteurs (r2 = 0.626, ligne pointillée). Par contre, les adultes expérimentés ne semblent pas du tout être affectés par ces variations environnementales.

probabilité de survie et variations de l′indice SOIw (Southern Oscillation Index)

Cet exemple met clairement en évidence une certaine hétérogénéité des individus dans leur réponse démographique aux variations de leur environnement. Afin de comprendre l′impact de changements majeurs tel que le réchauffement climatique sur des populations, il est indispensable d′obtenir une vision suffisamment fine des mécanismes démographiques contrôlant l′évolution de la dynamique des populations, pour, a terme, pouvoir établir des prédictions pertinentes.


Quelques références bibliographiques ....
Cooch,E.G. and White,G.W. 2002. Program MARK: analysis of data from marked individuals.
Choquet, R., Reboulet, A. M., Pradel, R., Gimenez, O., and Lebreton, J. D. User's manual for M-SURGE 1.4. Mimeographed document. 2004. Montpellier, CEFE/CNRS.
Lebreton,J.D., Burnham,K.P., Clobert,J., and Anderson,D.R. 1992. Modeling survival and testing biological hypotheses using marked animals: a unified approach with case studies, Ecological Monographs 62: 67-118.
Lebreton,J.D. and Pradel,R. 2002. Multistate recapture models: modelling incomplete individual histories, Journal of Applied Statistics 29: 353-369.
White,C.G. and Burnham,K.P. 1999. Program MARK: survival estimation from populations of marked animals, Bird Study Suppl. 1: S120-S139.



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Posté le: 28/09/07

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